シャコガイについて

シャコガイはサンゴがいるような低緯度の浅い海に生息する二枚貝です。 直接海で観察したことがある人は多くないと思いますし、シャコガイと聞いてなんとなくイメージはできても、はっきりとどういう生物なのかわからない人も多いでしょう。 ここでは、シャコガイについての様々な情報をまとめてみました。

シャコガイの形態

まず、シャコガイの各部分の名称について、殻と体にわけて説明します。

シャコガイの2枚の殻は、靱帯（じんたい）によって繋がっています。 靱帯は「蝶番（ちょうつがい）」としての働きに加え、殻を開く方向へ力をかけています。

次にシャコガイの向きについてです。 靱帯がある側が背側にあたり、その部分の殻を背縁（はいえん）と呼びます。 反対側は腹側で、その部分の殻が腹縁（ふくえん）です。 靱帯がある側が後ろで、その逆が前となり、それぞれの側の殻は後縁（こうえん）・前縁（ぜんえん）と呼ばれます。 ちなみに、前側の背縁を前背縁（ぜんはいえん）、後側の背縁を後背縁（こうはいえん）として分ける場合もあります。

殻長（かくちょう）・殻高（かくこう）・殻幅（かくふく）は、殻の大きさを表す言葉です。
殻長は前縁から後縁までの長さ、殻高は腹縁から背縁までの長さ、殻幅は殻を2枚重ねたときの厚みの長さを表しています。 尚、シャコガイの大きさについて特に断りが無い場合は、普通殻長のことを言います。

（殻幅は、殻を押さえている2つの消しゴムの間の長さになります。）

殻頂（かくちょう）は、殻の成長が始まった部分で、シャコガイでは背側にある殻の頂点です。 殻頂によって殻が繋がっているわけではありません。 殻長と読みが同じなので、少し注意が必要。

一般的な二枚貝は殻を閉じると体の部分が完全に殻によって密閉されますが、シャコガイは違います。 殻を閉じても前背縁に足糸開口（そくしかいこう）という穴が残り、体が露出します。 殻に隙間を作って無防備な状態で平気なのか？と思うかもしれませんが、 シャコガイは前背縁を下向きに岩などへ固着し、 足糸開口の部分は自然に閉ざされるので問題ありません。

絞歯（こうし）は靱帯の近くにある突起で、これによって2枚の殻がうまく噛み合います。 二枚貝は絞歯の形、数、付き方によって「目」のクラス（界-門-綱-目-･･･の目です。）を分類することもあり、その分類だとシャコガイは「異歯目」に属します。

殻の外側にある波打った形の山の部分を放射肋（ほうしゃろく）と言います。 放射肋にはヒレ状の突起が形成され、このヒレによってシャコガイは岩などへ引っかかりやすくなっています。

二枚貝には2枚の殻がありますが、2枚の殻について左右が決まっています。 靱帯を下向きにして、後縁を手前に見ると、右側が左殻（さかく）、左側が右殻（うかく）です。

（この写真は貝を後ろから見ていることになります。右の貝は比較のためのシジミです。）

右と左があべこべな説明になってしまったのは、シャコガイが一般的な二枚貝（腹縁から足を出し、そちらを下向きに生活）とは逆向き（背側の足糸開口から足を出し、腹縁を上に向ける逆立ちの状態で生活）の生活をしているためです。 殻の片側を岩などに固着させる貝の仲間などでは右殻と左殻を分けることに意味があるんですが、普通の二枚貝なら正直どうでもいいですね。

以上が殻に関する説明です。
次は殻の中身である体について。

（右下の太く塗られた部分が靭帯です。）

各器官のおおよその位置を図に示しました。 色は便宜的に塗っただけで、実際の色とは無関係です。 なお、全ての器官が描かれているわけではありません。

まず、シャコガイの中で最も目立っている部分である外套膜（がいとうまく）です。 外套膜は貝の種類によってその形や大きさなどが異なりますが、共通している役割として挙げられるのは殻の形成です。 外套膜の一番外側の部分には殻を作るための分泌組織があります。 シャコガイは外套膜に特定の渦鞭毛藻を共生させて、自分が成長するためのエネルギーを「栽培」しています。 そのため、シャコガイは太陽光がよくあたる浅瀬に生息し、日中は外套膜を大きく広げます。 この共生に関しては後で個別に取り上げます。

閉殻筋（へいかくきん）は、二枚貝が殻を閉じるための筋肉で、通常は前閉殻筋と後閉殻筋の2つがあります。 殻を開くための筋肉はありませんが、靭帯によって殻は常に開く方向に力がかかっているので開閉が可能になっています。 なお、熱した貝が勝手に開くのは、筋肉の変性によって殻を閉じる力を失うからです。 ちなみに、ホタテの貝柱は発達した後閉殻筋に相当し、前閉殻筋は退化しています。

シャコガイの足の主な働きは足糸の形成です。 足糸とはシャコガイが定着する際に岩などと自分をつなぐ糸状のタンパク質で、足糸腺から分泌される物質によって形成されます。 形成の順序としては、始めに足を動かして足糸を付着させる場所を探ります。 場所が決まると足を押しつけながら、足の根本にある足糸腺から分泌液を出します。 足の根本から先端までには溝があり、分泌液はその溝を満たしつつ先端まで達します。 分泌液が海水に触れると硬化して足糸の完成です。 尚、この状態では定着面とシャコガイの間に空間が残ってしまいますが、足糸を引っ張る筋肉（牽引筋）を収縮させることで定着面と密着できます。 実際に定着しているシャコガイは、何本もの足糸からなる太い束によって定着面と繋がっているので、相当な力がかからない限り取れません。

（明るいときの撮影なので、足の出し方が遠慮気味です。）

シャコガイが海水を取り込む部分を入水管（にゅうすいかん）、出て行く部分を出水管（しゅっすいかん）と言います。 これは、アサリなど砂地の二枚貝が砂の中から伸ばしている管と同じですが、シャコガイの場合、入水管というより入水口と言う方が自然な感じがしますね。 入水管は小さい突起でギザギザしていて、大きい物が入ってくるのを防いでいます。また、それぞれを開け閉めすることも可能です。 誤って大きな物が入水管から入ってきたときには、出水管を閉じながら殻を閉じ、入水管から水を吐き出します。 逆に、放精・放卵のときは入水管を閉じながら殻を閉じ、出水管から精子・卵を吐き出します。 また、シャコガイは入水管・出水管の両方を閉じながら殻を閉じることで、足糸開口の部分から水を吹き出すこともあります。

入水管から入ってきた海水が始めに通るのが鰓（えら）です。 ここで酸素を取り込んで二酸化炭素を放出する呼吸を行います。 鰓には繊毛があり、これを動かして水流を起こして次々に新鮮な海水を送り込んでいます。

（シラナミガイの入水管から見える鰓。）

二枚貝の心臓は2心房1心室で、囲心腔（いしんこう）の内部にあります。 動脈と静脈が通じていますが、開放血管系なので動脈を通ってきた血液は毛細血管の末端から組織へ流出します。 組織を通った血液は静脈に入り心臓へと戻ります。 血液の色は透明です。

鰓を通過した海水は次に唇弁を通り、そこでプランクトンやデトライタス（微細な有機物の粒子）を濾し取られます。 唇弁にも鰓と同様に繊毛があり、濾し取ったものは根本にある口へと運ばれます。

口から入った食べ物は食道を通り、胃を通って腸を通過しながら養分が吸収されます。 腸を囲むように存在する中腸腺は、肝臓のような働きがあり、栄養分の貯蔵をしています。 また、膵臓の働きもあるため、中腸腺は肝膵臓とも呼ばれます。 最後に、不消化排出物として糸状の糞が肛門から排出され、出水管から出てきます。

（糞が見えにくかったので色を付けました。）

シャコガイは雌雄同体なので、生殖腺では精子と卵の両方を形成します。 ある時期になると多数の成熟したシャコガイが同調的に放精、放卵を行い、次の世代が誕生します。 シャコガイは自分の精子と卵が受精しないように、最初に放精、続いて放卵を行いますが、これは遺伝子の多様性を維持するための工夫です。 尚、「ある時期」は、潮の干満、水温、気圧など周囲の環境変化による刺激が引き金になって起こる、と言われています。

シャコガイの腎臓に相当する器官が、腎管に分類されるボヤヌス器で、生殖腺の近くにあります。 心臓から心臓を取り囲む囲心腔へと血液が濾過され最初に原尿が形成されます。 その後原尿はボヤヌス器へ送られ栄養分を再吸収し、残った排出物が尿となります。 この際、浸透圧の調整も行われています。

日本のシャコガイ

先ほどから「シャコガイ」と言っていますが、「シャコガイ」は動物界軟体動物門二枚貝綱マルスダレガイ目シャコガイ科に属する生物の総称なので、「シャコガイ」という名前の種はいません。 ここでは日本に生息するシャコガイを紹介します。

ヒメシャコガイ　Tridacna crocea

ヒメジャコガイとも呼ばれています。 シャコガイの中では一番の小型種で、大きくなっても殻長は15�p前後です。 穿孔性（せんこうせい）があり、自然界でヒメシャコガイは岩やサンゴに埋没して外套膜だけ外に広げている状態で見つかります。 稚貝が岩に定着すると、大きくなるにつれて酸性物質を分泌し、岩を溶かしながら穿孔していきます。（珊瑚礁の岩なので、主成分は炭酸カルシウムです。） サンゴの周辺に定着したり、定着後に周囲にサンゴが成長してきても、酸性物質によってサンゴが避けるように成長するので問題ありません。 このような生活をしているため、殻のヒレが削れて無くなっている個体が多いです。

（サンゴに穿孔しているヒメシャコガイ。）

外套膜の縁には点状の模様があります。 放射肋のヒレの大きさには若干の個体差があるようです。

シラナミガイ　Tridacna maxima

ヒメシャコガイより少し大きくなり、殻長は20�p程です。 殻高がヒメシャコガイに比べ低いので、スマートな印象を受けるかもしれません。 ヒメシャコガイと比べると外套膜の厚さが若干薄く、縁にある点状の模様が密で盛り上がっています。

トガリシラナミ　Tridacna noae

2007年まではシラナミガイとして分類されていましたが、その年、2種の間に明確な違いが見いだされたので新たな種として分類され直されました。2種間の違いは以下の通りです。

�@リーフ（礁）上に多く分布する。（シラナミはリーフ外）
リーフ上とは、要するに船があまり通らないような、サンゴ礁によって比較的浅くなっている場所です。

�A放射肋の数が6〜7。（シラナミは4〜5）
放射肋の数は、外套膜のヒダの数と等しいので、そちらでも比較可能です。 シラナミガイとトガリシラナミを上から見ると、トガリシラナミの方がヒダが多く密になっています。 ただし、若い個体の放射肋は成貝より少ないことがあるので、ちょっと注意。

�B放射肋の腹縁末端が鋭くとがる。
トガリシラナミの名前の由来でもありますが、若干わかりにくい違いです。

　シラナミガイ
　トガリシラナミ

（このとがり具合。）

�C外套膜の縁のあたりから、白い縁を持つ模様がある。
シラナミガイの場合は外套膜の縁にある点状の模様が基本になりますが、トガリシラナミでは外套膜に模様らしい模様があります。 この模様から、海外では「Teardrop maxima」と呼ばれているようです。

沖縄地方ではトガリシラナミの水揚げ量が減っているようです。 これはトガリシラナミがリーフ上にいるため乱獲されやすく、個体数が減っているということが原因の一つであると考えられています。

ヒレシャコガイ　Tridacna squamosa

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ヒレジャコガイとも呼ばれています。 この種はその名の通り、殻に非常に大きなヒレをもっています。 最大で殻長が40�pくらいになります。

ヒレナシシャコガイ　Tridacna derasa

「ヒレ」の次は「ヒレ無し」です。
と言っても、完全に無いわけではなく、稚貝の時には非常に小さいヒレがあります。

このヒレはすぐに削れてしまい、その後の成長ではヒレを作らないので、結局ヒレ無しになるわけです。 成長スピードはシャコガイの中では最も早く、殻の縁にはいつも新たに形成された綺麗な白い殻が見えます。 足糸開口がかなり小さく、足も細いです。 殻長は60�p程になるそうです。

オオシャコガイ　Tridacna gigas

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文字通り大きなシャコガイで、殻長は1mを超えます。 シャコガイの中では最も大きく、貝の中でも最も大きいです。

オオシャコガイは他のシャコガイと違い、大きくなると定着していた足糸を自ら切り、海底に直接置かれたような状態で生活をします。 ちなみに、沖縄でみられる大抵のオオシャコガイは1m未満の小型な個体で、本当に大きいオオシャコガイは、より低緯度に位置するパラオやマーシャル諸島などにいるそうです。

なお、このオオシャコガイは「人食い貝」と言われることがありますが、他のシャコガイと同様に、微少なプランクトンや外套膜の褐虫藻を利用して生活しており、2枚の殻を使って何か物を食べちゃう、なんてことはないです。 さらに、大型に成長したシャコガイは、2枚の殻の成長量に若干の差が生じ、噛み合わせがぴったりではないこともあります。 そして、巨大なオオシャコガイは外套膜も巨大で肉厚なので、殻を閉めようとしても自分の身が邪魔をして完全に閉じることはできません。

シャゴウガイ　Hippopus hippopus

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シャゴウガイ属に属すので、シャコガイ属の貝とは雰囲気が違います。 特にシャゴウガイに特徴的なのは、腹縁の中心が少し盛り上がっているところです。 また、放射肋の数が多く8〜9本くらいで、それぞれの形と大きさにばらつきがあるようになっています。 さらに、殻長に対して殻幅が大きいので、貝を真上から見ると太めの印象を受けます。 殻が白いシャコガイ属とは違い、殻の外側に褐色の模様があります。 シャゴウガイもオオシャコガイと同様に、小さいときには足糸で定着生活をしますが、 大きくなると砂地などで生活し、さらに貝殻の開け閉めで移動できるそうです。

ミガキシャゴウガイ　Hippopus porcellanus

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こちらもシャゴウガイ属。 シャゴウガイと比べると、腹縁の盛り上がりは少なく、シャコガイ属に属するシャコガイに見た目が近いです。 放射肋はシャゴウガイと同様に多いです。 殻の外側の色がシャゴウガイに比べ白に近く、凹凸も少ない感じなので「ミガキ」と頭に付いているのかもしれません。

シャコガイの生活環

生活環とは、生物が生まれてから成長し、生殖を経て次の世代に移行するまでの周期のことです。

受精卵の上方にある小さい丸は第一極体で、染色体数を半減させるために現れるものです。 軟体動物は受精後に第一極体、第二極体を放出します。 螺旋卵割（らせんらんかつ）によって各細胞の大きさを成体と同じレベルまで小さくすると、その後体細胞分裂を経てトロコフォア幼生となります。 トロコフォア幼生には多数の繊毛があり、多少の運動能力があります。 また、この時期から殻の形成が始まり、図では右下にあります。

トロコフォア幼生がさらに成長すると、ベリジャー幼生となり、初期はその形からD型幼生と呼ばれます。 ベリジャー幼生では殻が体全体を覆い始め、徐々に貝らしくなりますが、まだ繊毛が露出します。 ちなみに、受精卵からD型幼生までは約30時間で変化するようです。 ベリジャー幼生の期間は10〜15日で、その期間は微小なプランクトンやデトリタスを食べて生活します。 この時に、Symbiodinium属の渦鞭毛藻の一種（Symbiodinium sp.）を食べるんですが、その一部が消化管から抜け出し、外套膜へ移動します。 外套膜へ移動したSymbiodiniumは増殖を始め、シャコガイとの共生が成立します。 共生が成立すると、シャコガイの幼生の色が渦鞭毛藻色の茶褐色になり始めます。

ここまでのプランクトン生活を終えると稚貝に変化し、適当な岩などに足糸を付けて定着生活を開始します。 稚貝は光条件に応じてクロロフィルaの量を変化させ適応し、色が変化します。（暗いと色が濃くなる） また、プランクトン・デトリタスを食べることに加え、共生させたSymbiodiniumを利用した栄養摂取も始めます。

稚貝が成貝まで成長し、成熟すると定期的に集団で放精・放卵をするようになり、再び受精卵ができて次の世代が生まれます。

シャコガイの特徴

シャコガイについて特筆すべき点を挙げておきます。

◎渦鞭毛藻との共生

サンゴ礁を形成している造礁サンゴは体内に渦鞭毛藻を共生させており、 造礁サンゴの他にも、浅い海にすむ軟質サンゴ（ソフトコーラル）やイソギンチャクも渦鞭毛藻と共生の関係にある場合が多いです。 このような関係を持っている渦鞭毛藻を総称して褐虫藻（かっちゅうそう）、または共生藻といいます。 そして褐虫藻はサンゴ礁に住むシャコガイの体内（外套膜）にも存在します。 前にも書きましたが、シャコガイと共生するのはSymbiodinium属の渦鞭毛藻の一種（Symbiodinium sp.）で、複数種のSymbiodiniumと共生している場合もあります。 ちなみに、海洋中の渦鞭毛藻には動くための鞭毛がありますが、共生が成立して褐虫藻となると鞭毛が消失し、単純な球状の細胞となります。 逆に、褐虫藻が宿主から海洋へ抜け出すと、再び鞭毛ができるそうです。

シャコガイがどのようにしてSymbiodiniumと共生するかは「シャコガイの生活環」に書いてある通りです。 ベリジャー幼生の時に食べたSymbiodiniumの一部が消化管から抜け出し、外套膜へ到達して増殖を始めます。 このときSymbiodiniumがシャコガイにとって異物であるにも関わらず、生体防御の壁をなんなくすり抜けることができる理由は、まだよくわかっていません。

Symbiodiniumは外套膜で増殖しますが、外套膜の細胞内で増殖しているわけではありません。 外套膜は層状の構造になっていて、Symbiodiniumは外套膜内の間隙で増殖しています。 渦鞭毛藻が細胞内共生している造礁サンゴとはちょっと違います。 つまりは、Symbiodiniumはシャコガイに細胞外共生している、ということですね。

外套膜の大きさによって、存在できるSymbiodiniumの量には限度があり、個体数は一定の範囲内で保たれています。 これは他の渦鞭毛藻と共生している生物にも言えることで、褐虫藻が増えすぎると海洋に放出するなどして量を調節します。 ではシャコガイの場合はどうかというと、海洋に放出する以外にも対処法を持っています。 それは、「褐虫藻を食べる」です。 そもそもシャコガイは外套膜で増殖したSymbiodiniumを食べる、という生活を元々しているので、過剰にならなくても褐虫藻を食べています。

というわけで、Symbiodiniumとの共生がシャコガイに与えている利益はこうです。 「海水中の微小なプランクトンやデトリタスを食べることに加え、自分の外套膜に住ませたSymbiodiniumも利用可能なため、光エネルギーに基づく安定した多くの栄養摂取ができる。」

では逆にSymbiodiniumにはどのような利益があるでしょうか。 まず、安定した生活場所が確保できます。 海洋では植物プランクトンは太陽光が届く位置に常にいないと、光合成ができなくなり死んでしまいます。 光合成しすぎても、同化産物が増えすぎて重量が増えれば沈んでしまいますし、波にもまれた生活は非常に不安定です。 しかし、シャコガイの外套膜の中にいれば、太陽光の当たる場所にずっと居座れます（それを考慮してシャコガイがそういう場所にいるんですが）。 それから、Symbiodiniumはシャコガイが呼吸によって出した二酸化炭素、そして排出物を諸々の反応の基質として利用可能です。

以上から、両者は共に共生によって一応利益を得ているので、相利共生と言えそうですが、 シャコガイがSymbiodiniumを食べていることを考慮するとなんとも微妙な感じです。 どちらかというと、シャコガイがSymbiodiniumを育て、利用している感じがしますね。 「シャコガイは自分の畑を持つ生物」と呼ばれるのはこのためでしょう。

◎外套膜の色

シャコガイの外套膜の色にはかなりのバリエーションがあります。 色によって種が分類されそうな感じさえしますが、シャコガイの色と種の間にはあまり関係がありません。 シラナミガイの説明のところでやけに青い個体を紹介しましたが、別にすべてのシラナミガイがあんなに青いわけではなく、 あくまでカラーバリエーションの1つです。

（こんなにカラフルな貝が他にいるでしょうか。）

この色はどういう物なのでしょうか。 まず、シャコガイ自身の色、すなわち、シャコガイの体が反射する可視光ですが、足を見ればわかります。 ほとんどの可視光を反射している白です。

次に共生している渦鞭毛藻による色です。 渦鞭毛藻は光合成色素としてクロロフィルa、クロロフィルc、β-カロテン、キサントフィルなどを持ち、それらが混ざって黄褐色〜茶褐色をしています。

（外套膜の裏からは渦鞭毛藻の色が見えます。）

しかし、これらの色の組み合わせだけではあのカラフルさは実現できません。 最後に構造色という色があります。 構造色とは、光が特定の微細な構造によって干渉し、その光が眼に入ってくることで見える色で、角度によって色合いが変化したりします。 構造色の身近な例としてはCDの記憶面の虹色があります。 また、生物の例を出すならば、ネオンテトラの青色、タマムシのメタリックな色、そしてモルフォチョウの仲間も構造色によって色付いています。

シャコガイの構造色は、外套膜に存在するタンパク質の微細構造によって形成されます。 このタンパク質自体にはあまり色は無いのですが、可視光があたると鮮やかな色が見えます。 「日本のシャコガイ」ではシャコガイを横から撮影したものと上から撮影したものを並べておきましたが、これを見てもわかるように、構造色は光があたってきた方向へ反射するように見えるのです （写真では上から光があたっているので、上から撮影したときに構造色が最も良く写る。）。

なお、シャコガイがこれほどまでにカラフルである理由はまだわかっていません。